발표 논문지 : 1999년 수진연구보고  57호 11 페이지
저자 : 서해수산연구소    연인자・홍승현・박영철・이정식・김성태・차형기
출처 : 국립수산과학원 (National Fisheries Research & Development Institude)

황해 눈가오리, Raja pulchra Liu의 생식에 관한 연구
                    연인자・홍승현・박영철・이정식・김성태・차형기

The Reproduction of Raja pulchra Liu in the Yellow Sea In Ja YEON, Sung Hyun HONG, Yeong Chul PARK, Jung Sick LEE, Sung Tae KIM and Hyung Kee CHA

The reproduction of Raja pulchra Liu was studied based on 695 samples collected from trawl cathes in the Yellow Sea from January 1991 to December 1995. The ovarian tissue consists of somatic and germinal epithelia. Oogonium is originated from the germinal epithelium. The testis consists of ampullogenic and nonampullogenic zone. Ampullogenic zone consists of many ampullae which contain numerous germ cells of the same developmental stage.

According to the analysis resulted from monthly variations of the gonadosomatio index, eggshell gland index, the percentage of mature individuals to the total specimens, number of the individuals carrying eggshells in her body and the percentage of oocytes larger than 24.0㎜ in diameter in the ovary of 79㎝ group(79.1～79.9㎝ ; body disc width, DW) of the female, it is presumed that spawning occurred around the year except August and September, with two peaks during April to June and during November and December. The relationship between body disc width and fecundity of the female was expressed as Fc=20.742e0.033DW(r2=0.147).

Size at 50% maturity were estimated to be 68.53㎝ for the female and 47.27㎝ in the for.

緖論

눈가오리, Raja pulchra는 軟骨魚綱(Chondrichthyes), 홍어目(Rajida), 가오리科(Rajidae), 가오리屬(Raja)으로 黃海, 中國 山東省 以南, 시베리아 沿海, 日本 北部 沿海에 分布하는 寒海性이다(鄭, 1977). 黃海에 棲息하는 群은 우리나라 近海鮟鱇綱 底引網, 홍어 沿岸延繩漁業 등에 의해 어획되는 고급 종으로서 우리나라 서해 어민들의 주요 어획 소득원 중의 하나로 매우 중요하다.

그러나, 홍어類에 관한 硏究는 국내에서는 정(1995) 등의 한국산 Raja屬 어류의 분류에 관한 연구가 있을 뿐이며, 국외에서는 일본산 묵가오리, Raja fusca Garman의 年齡査定에 관한 연구(Ishiyama, 1951a)와 일본산 가오리과 魚類인 Raja hollandi Jordan의 年齡査定(Ishiyama, 1951b), Ishiyama(1958)의 일본산 가오리와 어류의 분류, 연령 및 성장에 관한 연구, Abdel-Aziz(1992)의 Raja miraletus(Linnaeus)의 脊椎骨을 이용한 年齡・成長에 관한 연구, Waring(1984)의 미국 북동부 연안의 작은 홍어류의 연령, 성장 및 사망에 관한 연구 등 주로 홍어류의 분류 및 연령・성장에 관한 보고가 있을 뿐이다.

따라서, 본 연구는 눈가오리의 재생산에 관련된 生殖生態를 파악하기 위한 생식기관의 구조, 생식세포의 발달, 성숙체장, 교미 및 산란기, 포란수 등을 구명하고자 하였다.

材料 및 方法

본 연구에 사용된 재료는 1991년 1월부터 1995년 12월까지 仁川廣域市 白翎島 西南方 近海域에서(Fig. 1) 쌍끌이 大型機船底引網漁業에 의해 어획된 눈가오리 암컷 643마리, 수컷 52마리, 총 685마리이다.

Fig. 1. Map of sampling area of Raja pulchra.

體盤長(body disc length : DL)은 주둥치의 앞 끝부터 가슴지느러미 후단까지의 거리를, 體盤幅(body disc width : DW)은 가슴지느러미 좌우 가장자리 돌출부간의 거리를 0.1㎝까지 측정하였으며, 체중(body weight : BW)은 어체의 생체 총 중량을 1.0g까지, 생식소 등 미세한 기관의 중량은 0.01g까지 측정하였다.

생식소의 조직관찰을 위해서는 어체를 해부한 후 생식소를 비롯한 생식기관을 절취하여 Bouin's solution에 24시간 고정한 후 흐르는 물에서 24시간 동안 수세하였다. 그 후 알코올과 xylene의 고농도 순으로 완전히 탈수하여 paraplast에 포매한 후 4～5㎛의 두께로 연속절편하여 조직표본을 제작하였다. 제작된 조직표본은 Mayer's hematoxyline과 0.5％ eosin(H-E)에 의한 비교염색을 실시하였다.

卵巢의 성숙단계는 卵巢의 외부형태, 卵의 크기 및 분리정도에 따라 육안으로 다음과 같이 3단계로 구분하였다.

未熟 ： 난소는 선홍색에 우유빛이 돌고 있으며, 조직은 치밀하여 난립의 형성은 육안으로 판별하기 어려운 상태,

中熟 : 난소의 색조는 여전히 선홍색에 우유빛이 돌고 있으며, 난립은 형성되었으나 난립의 분리는 어려운 상태,

完熟 : 난소는 노란빛이 짙은 담황색으로 난립의 분리가 가능하고, 난은 적은 것에서부터 큰 것까지 혼재해 있으며, 난황을 다량 함유한 상태

생식선숙도지수(GSI)는 GW/DW3×104, 난각선숙도지수(eggshell gland index : EGI)는 ESW/DW3×104, 비만도는 BW'/DW3×102에 의해 계산되었으며, 여기서 GW는 생식선중량, DW는 체반폭, ESW(eggshell weight)는 난각선중량, BW는 순체중량(체중-위중량)을 나타낸다.

卵의 계수는 完熟된 卵巢를 절취하여 -25℃ 이하에 보관한 후 해동하면서 肉眼으로 卵을 분리 계수하였으며, 左右側 卵巢內의 卵巢間의 차이유무는 공분산분석(Zar, 1984)에 의해 분석하였다. 卵徑은 抱卵數 計測時 분리한 卵의 長徑을 0.01㎜까지 측정하였다.

結果

1. 生殖器官의 構造

1) 암컷

눈가오리의 卵巢는 주머니 모양으로 體腔 등쪽 앞부분의 正中線 양쪽에 좌우 相稱構造를 하고 있으며(Plate Ⅰ―3), 내부 組織狀은 體細胞組織層과 生殖上皮層으로 구분되는 데, 生殖上皮層에서 난원세포가 유래한다. 卵殼線은 體腔 등쪽 벽 正中線 양쪽 앞부분에서 길게 내려와 總排泄腔과 긴 관모양으로 연결된 輸卵菅의 앞쪽 부분이 膨大하게 발달되어 형성된 부분으로서 覆面에서부터 볼 때 體腔의 卵巢 밑 등쪽 앞부분에 위치하며, 卵의 外膜인 卵殼을 생성한다(Plate Ⅰ―4).

2) 수컷

精巢는 精巢間膜에 의해서 體腔의 앞끝 등쪽 벽 正中線 양쪽에 左右 한쌍의 相稱構造를 하고 있으며, 內部 組織狀은 ampulla type으로서 ampullogenic zone과 nonampullogenic zone으로 구성되는데(Plate Ⅱ―1), 精子形成은 ampullogenic zone에서 일어나며, 각각의 ampullogenic zone 內에서의 生殖細胞는 유사한 발달단계를 보인다. 精巢는 生殖細胞의 발달단계에 따라 分列增殖 및 初期成長部, 成長部, 完熟部의 4부분으로 나눌 수 있다.

輸精菅은 긴 菅모양으로 體腔의 등쪽 벽 正中線 양쪽 앞에서부터 길게 내려와 總排泄腔과 연결되어 있는 左右 한 쌍의 相稱構造를 하고 있다. 輸情管은 앞부분 보다 가운데 부분과 후반부에서 筋肉層의 발달을 보인다(Plate Ⅳ―1, 2). 그 조직상은 筋肉層과 上皮層으로 구성되어 있는데 上皮層은 주로 圓柱纖毛上皮로 이루어져 있다(Plate Ⅳ―3).

完熟精子를 보유한 개체의 輸精菅은 확장되면서 上皮層은 H-E 染色에서 好酸性을 染色性을 나타내며, 內腔은 非細胞性 물질로 충만하게 되며(Plate Ⅳ-4), 輸精菅의 內部上皮層에서는 纖毛細胞들이 발달한다(Plate Ⅳ-5).

2. 生殖細胞의 發達

1) 암컷

印巢組織狀에 나타나는 生殖細胞의 발달양상을 보면, 未熟 卵巢에서는 肉眼上으로는 卵巢 內의 卵粒이 형성되지 않은 것처럼 組織이 치밀하게 형성되어 있으며, 組織學的으로는 난모세포의 濾胞細胞層의 발달은 보이나 아직 卵膜은 뚜렷하지 않다(Plate Ⅰ-1). 이후 卵母細胞가 成長하여 卵經 약 1.0㎜ 前後가 되면 肉眼上으로는 卵粒의 형성은 관찰되나 卵과 卵의 분리가 어렵고, 조직학적으로는 濾胞層의 발달과 卵膜이 미약하게 발달하고 卵細胞質의 皮質部에서 卵黃顆粒의 축적이 뚜렷하다(Plate Ⅰ-2). 卵巢로부터 卵殼線으로 배출되기 직전의 完熟卵母細胞들은 肉眼上으로 卵粒이 쉽게 구분되어 큰 것은 長徑 30.0㎜에 이르는 것도 있으며, 인위적으로 卵을 분리할 때 卵膜이 쉽게 터지며, 조직학적으로는 卵膜이 eosin에 강하게 염색된다(Plate Ⅰ-3).

左右 相稱되어 있는 각각의 卵殼線에서 卵殼은 형성되었으나 아직 체외로 산출되지 않고, 輸印菅 내에 존재하는 卵殼卵의 형태는 Plate Ⅰ-4와 같이 長方形으로 그 네모서리에서 4개의 角이 신장되어 있으며, 卵殼은 數層의 膜狀纖維로 되어 있고, 갈색 또는 흑갈색을 띄고 있다. 卵殼卵의 크기를 보면, 角을 포함한 길이는 13.4～19.5㎝(평균 16.5㎝), 角을 제외한 길이는 9.4～15.5㎝(평균 12.5㎝), 幅은 6.7～10.1㎝(평균 8.4㎝)이었으며, 중량은 86.8～131.7g(평균 105.9g)이었다. 卵殼卵 내의 卵은 많은 양의 卵黃을 함유하는 큰 卵으로서 長徑은 3.2～4.5㎝(평균 3.7㎝)이었으며, 卵의 數는 2～5개(평균 3.3개) 이었다.

2) 수컷

精巢組織上에서 각각의 ampulla에 나타나는 생식세포의 발달양상을 보면, 精原細胞들은 細胞 전체에 비해 核이 차지하는 비율이 크며, ampullae의 가장자리에 위치한다(Plate Ⅱ-2). 이후 제 1精母細胞로 되면서 核은 점차로 凝縮되고 ampullae의 가장자리로부터 內腔쪽을 점유하게 되고(Plate Ⅱ-3), 제 2精母細胞가 되면서 ampullae 內腔에는 空包들이 뚜렷이 관찰된다(Plate Ⅱ-4). 초기 精細胞가 되면서 ampullae의 크기는 차츰 증가하며, 空包들은 H-E 染色上에서 酸性染料에 반응하며 核의 凝縮이 뚜렷하고(Plate Ⅲ-1), 그후 ampullae 내의 精細胞들은 규칙적으로 배열하는 양상을 나타내며 ampullae 內腔은 뚜렷해진다(Plate Ⅲ-2). 精子의 變態過程이 종료되어 가면서 ampullae 內의 생식세포들은 頭部는 가장자리로 위치하고, 內腔쪽에는 꼬리들이 波動무늬를 보이게 된다(Plate Ⅲ-3). 完熟精子를 보유한 ampullae의 外膜은 eosin에 강하게 반응하며, 가장자리에서는 精子의 頭部가 모여 있으므로 hematoxylin에 강하게 반응한다(Plate Ⅲ-4).

3. 成熟體長

눈가오리 암컷의 成熟體長(체반폭)을 연중을 통하여 체급별로 完熟의 개체가 차지하는 비율로 살펴보면(Fig. 2), 完熟의 개체가 처음으로 나타난 體級은 體盤幅 60㎝級이었으며, 100％가 나타난 體級은 體盤幅 75㎝급 이상이었고, 50％가 産卵에 참여하는 體長 즉, 生物學的 最小體長은 體盤幅 68.53㎝로 추정되었다.



Fig. 2. Schematic diagram for the estimation of the size of the group maturation of the female Raja Pulchra.

수컷의 成熟體長을 精巢의 조직학적 검사에서 체급별 完熟상태의 精巢組織狀을 개체 비율로 살펴보면(Fig. 3), 完熟의 精巢組織狀을 보이는 개체가 처음으로 나타난 體級은 42㎝級이었으며, 100％가 나타난 體級은 55㎝級 이상이었고, 50％가 나타난 體盤幅 즉, 수컷의 생물학적 最小體長은 體盤幅 47.27㎝로 추정되었다.



Fig. 3. Schematic diagram for the estimation of the size of the group maturation of the male Raja Pulchra.

4. 交尾 및 産卵期

조직학적 방법에 의해 조사된 成熟體長 이상의 수컷 개체에서는 年中 完熟의 精巢組織狀을 보였으며, 또한 成熟體長 이상의 수컷개체의 輸精菅은 Plate Ⅲ-4, Ⅳ-4, 5와 같은 발달된 조직상을 年中 갖고 있었다.

눈가오리의 成熟體長 이상의 암컷에서는 동일 개체의 卵巢內의 年中 完熟卵과 未成熟卵을 동시에 관찰할 수 있었다. 그러므로 産卵期 추정에 사용할 要因을 선정하기 위해 일반적으로 개체의 生殖狀態에 따라 변화가 큰 것으로 알려진 비만도 및 生殖巢와 卵殼을 형성하는 器官인 卵殼線의 熟度指數의 성숙단계별 변화를 全 標本에 대해 보면(Fig. 4), 비만도는 성숙상태와 관계없이 일정 범위 내에서 변동하고 있는 반면, 生殖巢 및 卵殼線熟度指數는 性成熟이 진행되면서 대폭 증가하는 경향을 나타내었다.



Fig. 4. Changes of the fatness, gonadosomatic index and eggshell gland index by maturity stage of the female Raja pulchra.

Solid circles indicate the means and vertical bars the range of each index.

그러므로, 월별 生殖線熟度指數 변화를 中熟 이상개체에 대해 보면(Fig. 5), 평균 生殖巢熟度指數는 1월 이후 증감을 반복하는 가운데 높아지는 경향을 보여 1～5월에 높고, 6월 이후 낮아지기 시작하여 7월에 3.04로 연중 가장 낮아졌으며, 이와 같이 낮은 경향은 8월까지 지속되다 9월 이후 다시 높아지는 경향을 11월에는 5.93이었다.

Fig. 5. Monthly changes of gonadosomatic index of the maturing and th matured female Raja pulchra.

Solid circles indicate each value, bars ranges and line means.

卵殼을 형성하는 卵殼線의 월별 숙도지수 변화를 中熟 이상의 개체에 대해 보면(Fig. 6), 평균 卵殼線熟度指數는 1월 이후 높아지는 경향으로 5월에 4.57로 가장 높았으며, 이후 낮아지기 시작하여 9월에 2.05로 가장 낮았다. 10월부터 다시 증가되기 시작하여 12월에는 3.29를 나타내었다.

Fig. 6. Monthly changes of eggshell gland index of the maturing and the matured female Raja pulchra.

Solid circles indicate each value, bars ranges and line means.

조사개체 中 完熟個體가 차지하는 比率의 월 변화를 完熟個體가 나타나기 시작하는 體盤幅 60㎝ 이상의 개체에 대해 보면(Fig. 7), 1월 이후 증가되어 4월에 75.0％로 가장 높았으며, 그후 감소되어 9월에는 20.0％로 연중 가장 낮았고, 10월 이후 급격히 증가되어 11월에는 66.7％로 높았다. 그러므로, 출현율이 비교적 높은 시기는 두 기간으로 분리되는 현상을 나타내었으며, 하나는 3～5월에, 다른 하나는 10～12월에 나타났다.

Fig. 7. Monthly changes of the rate of mature individuals to the total specimens of the female Raja pulchra.

눈가오리의 체내에서 卵殼卵이 출현한 시기(Fig. 8)는 2～6월, 11～12월이었으며, 出現個體數는 4～6월에 4～6개체로 비교적 높았다.

Fig. 8. The number of the individuals carrying eggshells in the body by month of the matured female Raja pulchra.

體盤幅 70㎝ 級 完熟個體의 卵徑組成을 보면(Fig. 9), 卵의 長徑이 24.0㎜ 이상인 것이 차지하는 비율은 1월부터 5월까지는 13.0～15.8％로 비교적 높은 율을 나타내었으나, 6월 이후 감소되어 7월에는 2.8％로 최저를 나타내었으며, 8월부터 서서히 증가되기 시작하여 11월에는 8.7%로 비교적 높은 율을 나타내었다.

Fig. 9. Monthly distribution of size frequency of oocytes in the ovary of 70㎝ group(DW) of the female Raja pulchra.

5. 抱卵數

개체당 抱卵數는 98～556개로 개체간의 偏差가 컸으며, 개체당 평균 抱卵數는 240개이었다. 左右側 卵巢 內 抱卵數간의 차이유무를 공분산분석에 의해 분석한 결과(P<0.05), 유의성이 인정되지 않아 좌우측 난소 내의 포란수는 상호 유사한 것으로 나타났다.

體盤幅(DW)과 抱卵數(Fc)와의 관계식(Fig. 10)은 Fc=20.742e0.033DW, r2=0.147로 표시되었다.

Fig. 10. The relationship between disc width and fecundity of the female Raja pulchra.

考察

가오리과(Rajidae) 어류는 모두 난생종으로서 체내 수정을 하며, Raja kenojei의 경우에는 난소에서 배란된 난은 수란관의 위쪽에 위치한 난각선에서 각질의 난각으로 덮여 수란관 총배설강을 통해 체외로 배출된다. 수정은 수란관에서 난각선에 이르는 사이에 행해지며, 수정란은 난각선에 연결된 수란관의 팽대부에는 오래 머물지 않는다(水産廳西海水産硏究所, 1986).

눈가오리, R. pulchra의 生殖器官 가운데 卵巢는 螺狀形이며, 수컷 卵巢의 構造는 각 단계의 生殖細胞가 分列增殖, 成長 및 成熟部位로 구별된다. 또한, 雄性生殖細胞는 精子로 되면서 각각의 spermatogenic ampullae에서 하나의 精胞를 형성하는 것으로 조사되었는데 이러한 生殖器官의 構造 및 樣相은 판새어류의 일종인 Scyliorhinus canicula에서 보고된 것과 일치한다(Dodd, 1960).

조직학적 방법에 의해 조사된 成熟體長 이상의 수컷에서 年中 完熟의 精巢組織上을 보이는 개체가 출현되므로 눈가오리의 수컷은 成熟體長에 이르면 年中 交尾可能한 것으로 추정된다.

눈가오리의 成熟體長 이상 개체에서는 年中 完熟卵과 未成熟卵을 동시에 관찰할 수 있었으며, 生殖巢의 成熟에 따라 변화가 큰 生殖巢 및 卵殼線熟度指數는 10월 이후 증가하기 시작하여 익년 5월에 최고에 이른 후 6월 이후 급격히 낮아져 9월에 최저를 나타내었으며, 完熟個體는 年中 출현하였으나 그 出現率이 비교적 높은 시기는 3～6월과 10～11월 2개로의 分離現狀을 나타내었다. 또한, 體內 卵殼卵이 출현한 시기는 2～6월, 11～12월로서 7～10월을 제외하고는 周年 나타나는 것으로 추정되며, 출현율은 4～6월에 비교적 높았다. 體盤幅 70 ㎝級 完熟個體의 卵徑組成에서 卵徑 24.0㎜ 이상인 卵이 점하는 비율은 6월 이후 감소되어 7월에 최저를 나타낸 후 8월부터 서서히 증가되어 5월까지 지속되었다. 따라서, 눈가오리의 産卵은 한여름(8～9월)을 제외하고는 年中 産卵 가능한 것으로 추정되며, 主 産卵期는 4～6월과 11～12월 年 2회로 판단된다. 이는 같은 속에 속하는 R. kenojei의 산란기 가을부터 이른봄, 주산란기 11～12월(水産廳西海水産硏究所, 1986)과 유사하였다. 九州以南, 東中國海에 분포하는 같은 속 R. acutispina의 산란기는 6～7월이며(水産廳西海水産硏究所, 1986), R. kenojei보다 남쪽에 분포하는 R. hollandi의 산란기는 1～4월이다(Ishiyama, 1951a, b). 이와 같이 종간의 산란기가 다른 것은 각 종의 생식 특이성과 서식환경의 차이 때문이라 생각된다.

홍어, R. kenojei의 수정란이 수란관의 팽대부에 오래 머물지 않는 것(水産廳西海水産硏究所, 1986)으로 보아 같은 속에 속하는 눈가오리의 체내에 난각난이 출현하지 않는 시기를 산란기로 추정하는 것은 타당하지 않을 것으로 생각되며, 또한 눈가오리가 寒海性(정, 1977)인 것을 감안하며, 눈가오리는 서식조건이 나쁜 한여름에 산란을 하지 않을 것으로 생각된다.

卵徑組成 분석에서 24.0㎜ 이상의 卵이 점하는 비율을 검토한 이유는 홍어류의 卵이 卵殼卵으로 卵의 네모서리에서 돌기를 내어 算出된 후 海藻類에 감겨 붙어 있으면서 孵化되는 특성을 가졌으므로(Ishiyama, 1958), 卵殼卵 內의 卵의 크기와 유사한 크기의 卵의 비율이 많은 시기가 産卵期와 일치할 것으로 생각되었다. 따라서 눈가오리의 體內 卵殼卵 內의 卵의 長徑이 32.0㎜이상이므로 24.0㎜ 이상인 卵은 어느 정도 産卵에 가까운 상태에 이르는 동시에 월별 비율의 변화를 30.0㎜ 이상 보다 잘 나타내 준다고 생각되기 때문이었다.

눈가오리의 體盤幅과 抱卵數와의 관계식은 Fc=20.742e0.033DW로 체급이 커짐에 따라 抱卵數가 많아지는 경향은 있으나 결정계수가 낮으므로(r2=0.147). 成熟體盤幅 이상의 개체에서는 거의 일정량의 卵을 체내에 항상 보유하면서 한편에서는 卵原細胞에서 卵母細胞가 형성되며, 다른 한편에서는 卵母細胞가 成長 成熟되어 排卵되는 것으로 추정된다. 이는 조직관찰 결과 成熟體長 이상의 개체에서 年中 完熟卵과 未成熟卵이 동시에 출현되는 것으로 보아 뒷받침된다.

눈가오리 암컷의 성숙체장(體盤幅)을 체급별 完熟個體가 50％ 점하는 비율로 추정하였을 시 68.53㎝이었다. 눈가오리는 完熟이 된 이후 卵을 서서히 성장 발달시켜 産卵하게 되므로 完熟個體가 점하는 비율로 成熟體長을 추정하는 것이 자원평가 및 관리에 적합할 것으로 사료된다. 수컷의 경우는 체급별 完熟의 精巢組織相의 개체비율로 보아 47.27㎝로 추정되었다. 본 연구에서 수컷에 관한 연구는 적은 수의 標本에 의해 추정된 것으로서 앞으로 보다 많은 표본에 의한 검토가 있어야 할 것으로 사료된다.

要約

1. 눈가오리의 卵巢 내부조직상은 卵巢의 형태를 유지하는 체세포성조직과 卵母細胞가 유래하는 生殖上皮層으로 구성되어 있다.

2. 精巢의 내부구조는 精子를 형성하는 ampullogenic zone과 體細胞性 조직인 nonampullogenic zone으로 구성되는 데 각각의 ampullogenic zone 내에서의 生殖細胞들은 유사한 발달단계를 보였다.

3. 눈가오리의 卵殼卵은 長方形으로 모서리에 4개의 角이 伸張되어 있으며, 길이는 13.4～19.5㎝, 폭은 6.7～10.1㎝이었다.

4. 눈가오리의 생물학적 최소체장(體盤幅)은 암컷의 경우 68.53㎝, 수컷의 경우 47.27㎝로 추정되었다.

5. 눈가오리의 수컷은 年中 交尾可能한 것으로 추정된다.

6. 눈가오리의 産卵은 한 여름을 제외하고는 年中 이루어지며, 主 産卵期는 4～6월과 11～12월 年 2회로 추정된다.

7. 體盤幅과 抱卵數와의 관계는 Fc=20.742e0.033DW r2=0.147(Fc : 抱卵數, DW : 體盤幅)로서, 成熟體長 以上 크기의 개체에서는 거의 일정량의 卵을 체내에 항상 보유하면서 한편에서는 卵原細胞에서 卵母細胞가 형성되며, 다른 한편에서는 卵母細胞가 성장 성숙되어 排卵되는 것으로 추정된다.

參考文獻

水産廳西海水産硏究所, 1986. 東シナ海 ・黃海のさかな. 501pp.

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Zar, J. H., 1984. Biostatistical analysis. 2nd ed., Prentice-Hall, Inc., Englewood Cliffs, New Jersey, 718pp.

Plate Ⅰ 

1. Early oocyte of egg diameter 0.6㎜. ×100
2. Early oocyte of egg diameter 1.1㎜. ×40
3. Internal morphology of female reproductive organ in DW 70.4㎝
4. Eggshell with ripe oocyte

Plate Ⅱ

1. Internal structure of testis. ×40
2. Spermatogonial stage. ×200
3. First spermatocyte stage. ×100
4. Secondary spermatocyte stage. ×200

Plate Ⅲ

1. Early spermatid stage. ×200
2. Mid spermatid stage. ×100
3. Late spermatid stage. ×100
4. Spermatozoa stage. ×100

Plate Ⅳ

1. Cross section of anterior sperm efferent duct. ×100
2. Cross section of posterior sperm efferent duct. ×100
3. High power view of plate Ⅳ-2. ×200
4. Anterior sperm efferent duct in ripe individual ×40
5. High power view of plate Ⅳ-4. ×100

A : ampullae Az : ampullogenic zone C : cilia E : egg Ed : efferent duct El : epithelial layer Em : egg membrane Est : early spermatids Fl : follicle layer L : lumen Lst : late spermatids Ml : muscular layer Mst : mid spermatids Naz : nonampullogenic zone Oc : ovarian cavity Ov : ovary Sa : spermatogonial ampulla Sg : spermatogonia Sz : spermatozoa Yg : yolk granules 1sc : 1st spermatocytes 2sc : 2nd spermatocytes