발표 논문지 : 1999년 수진연구보고  57호 11 페이지
저자 : 서해수산연구소    연인자, 홍승현, 차형기, 김성태
출처 : 국립수산과학원 (National Fisheries Research & Development Institude)

황해 눈가오리, Raja pulchra 의 식성
              연인자, 홍승현, 차형기. 김성태

Feeding Habits of Raja pulchra in the Yellow Sea
In Ja YEON, Sung Hyun HONG, Hyung Kee CHA and Sung Tae KIM

The feeding habits of Raja pulchra were studied by analyzing statistical data on the stomach contents of 564 specimens caught monthly form July 1991 to December 1995 by the large pair bottom trawl fishery in the Yellow Sea.

Twenty-three species of fishes, 12 crustaceans, 7 molluscs and 1 echinoderm were identified as the diet organisms in the stomachs of R. pulchra. The fish is a carnivore that mainly feeds on shrimps, fishes, cephalopods and crabs. The most important prey group was shrimp, which has an index of relative importance value of 93.1%. Two species of shrimp, Crangon affinis and Trachypenaeus curvirostris, and the sandlance, Ammodytes personatus, were primarily consumed. Seasonally, the main prey species, ranked by index of relative importance value, were C. affinis, T.cuvirostis, Engraulis japonicus, Collichthys fragilis and Pandalus spp. in the spring and summer ; C. affinis, A. personatus and T. cuvirotris in the autumn ; and C. affinis and A. personatus in the winter. According to feeding incidence, stomach fullness, and weight of stomach contents, it was estimated that R. pulchrea fed most actively in the winter though spring, and maximally at a fish size of 50 cm disk width. With increasing fish size, consumption of the small shrimp, C. affinis, decreased and consumption of larger shrimp and fishes, such as T. cuvirostris, E. japonicus and C. fragilis, increased.

緖論

눈가오리는 일반적으로 홍어라 널리 알려져 있으나, 홍어(Raja kenojei)는 눈가오리(Raja pulchra)와 같은 가오리科(Rajidae)에 속하는 별개의 魚種이다. (Chyung, 1977 ; 정 등, 1995). 전라도지방에서 홍탁으로 유명한 음식의 재료로 사용되는 어종은 눈가오리로서 서해에서 산업적으로 매우 중요하다. 눈가오리는 연골어강(Chondrichthyes) 홍오목(Rajida) 가오리과에 속하며, 황해, 시베리아 연해, 일본 북부 연해에 분포하는 한해성 어류로서(Chyung, 1977), 황해에 서식하는 군은 황해 저층 냉수대의 발달 정도에 따라 분포역의 변화를 나타낸다(廷 等, 1996).

수산생물은 일정한 먹이습성을 가지며, 주변 먹이생물에 대해 기호성을 갖는다(Paloheimo, 1979). 따라서, 성장단계, 계절 및 생활환경 등에 영향을 받는 섭식생태에 관한 연구는 생물 자체의 섭식생태뿐만 아니라 서식해역에서의 먹이생물의 종류 및 분포특성 등 생태계에 관한 정보를 간접적으로 추정할 수 있게 한다(Hutchinson, 1971). 그러므로, 눈가오리의 먹이생물에 관한 연구는 눈가오리 자체의 생태학적 특성에 관한 이해뿐만 아니라 주 서식해역인 황해의 저서생물군집에 관한 간접적 지식을 제공할 것이다.

황해에 분포하는 눈가오리에 관한 연구는 Yeon et al. (1997)에 의한 생식에 관한 연구가 있을 뿐이다. 그리고, 먹이생물에 관한 연구는 Park (1985)의 한국 근해 말쥐치, Navodon modestus의 해역별 식성, Kim and Kang (1991)의 까나리, Ammodytes personatus의 연령별 식성 변화에 관한 연구, Cha et al. (1997)의 황아귀, Lophius litulon의 식성에 관한 연구 등 다수가 있으나, 연골어류의 먹이생물에 관한 연구는 미미한 실정이다.

본 연구는 서해 주요 어업자원 중 하나인 눈가오리가 황해 저층 해역의 군집에서 어떠한 위치를 차지하고 있는가 하는 생태적 특성을 이해하기 위하여 눈가오리의 성장 및 성숙과 계절에 따른 섭식활동, 먹이생물의 종류 및 조성변화 등을 분석하였다.

材料 및 方法

본 연구에 사용된 눈가오리 564마리는 1997년 7월부터 1995년 12월까지 인천광역시 백령도 서남방 근해에서(Fig. 1) 쌍끌이 대형기선저인망어업에 의해 어획되어 인천항에 양육된 어체를 월 1회 10cm 간격의 체급에서 각 1마리씩 표본 추출하는 것을 원칙으로 하였으며, 어체크기는 체반폭 19.4～83.0 cm, 평균 52.6 cm ±16.8 cm 이었다(Table 1, 2).

Fig. 1. Map of sampling area of Raja pulchra.

Table 1. The number and disk width of measured specimens of Raja pulchra from the Yellow Sea from 1991 to 1995

Table 2. The number of measured specimens by disk width of Raja pulchra from the Yellow Sea from 1991 to 1995

어체에 대한 체반폭은 가슴지느러미 좌우 가장자리 돌출부간의 거리를 0.1cm까지 측정하였으며, 위 내용물 조사를 위하여 어체의 복부를 절개한 후 위를 절취하였다. 절취한 위의 총 중량 및 빈 위 중량을 0.01g까지 측정하였다. 위내용물은 중성 formalin 10%로 고정한 후 어류는 Chyung(1997), 새우류 및 게류 등 갑각류는 Kim(1973, 1977)과 Miyake(1982, 1983), 두족류는 제 등 (1990), 패류는 權 등(1993) 및 柳(1988), 기타동물은 Huzio(1978)에 의거 종 수준까지 동정하는 것을 원칙으로 하였으나, 섭식한 후 상당 기간이 경과하여 종의 동정이 불가능한 경우에는 최대로 가능한 단계까지 동정하였다.

섭식활동의 변화는 개체당 평균 위 내용물 중량, 胃滿複道(Kim and Kang, 1991) 및 섭식참여율로 분석하였으며, 섭식참여율은 총 실험 개체수에 대한 섭식 개체수의 비로 나타내었다. 실험 개체별로 먹이생물의 분류군별 개체수를 계수하여 먹이 생물의 개체수 조성을 분석하였으며, 각 먹이생물이 출현한 魚體數로부터 먹이생물의 出現率을 분석하였다. 먹이생물의 重要度 분석을 위하여는 Jenkins(1987)의 相對重要指數(IRI: index of relative importance)의 비를, 먹이생물의 多樣性 파악을 위하여는 Shannon and Weaver(1963) 의 種多樣度指數를, 위 내용물에서 優占生物이 점유하는 정도를 분석하기 위하여는 Simpson(1949)의 優占度指數를, 각 종류의 먹이생물을 어느 정도 균등하게 섭식하는 가를 분석하기 위하여는 Pielou(1976)의 種均等度指數를, 먹이생물의 종류 수를 나타내는 지수로서는 Margalef(1958)의 種豊度指數를 사용하였다.

結果

1. 먹이생물 조성

1991년 7월부터 1995년 12월까지 분석한 눈가오리 총 564마리(체반폭 19.4～83.0cm, 평균 52.6cm±16.8cm) 중 빈위를 가진 개체는 98마리로 총 섭식참여율은 82.6%이었다. 눈가오리 위에서 관찰된 먹이생물의 분류군별 종수는 어류 16과 23종, 갑각류 9과 12종, 연체류 6과 7종, 극피동물 1과 1종, 총 32과 43종으로(Table 3) 눈가오리는 다양한 생물을 섭식하는 육식성(carnivore)어류이었다.

Table 3. Percent of the total number (N) of food organisms, frequency of occurence(F) in the stomachs, and relative importance(N×F) of Raja pulchra from the Yellow Sea from 1991 to 1995.

* Horizontal lines indicate the numerical values less than 0.1

개체수에 의한 먹이생물의 분류군별 조성비율은 새우류 72.9%, 어류 23.3%, 두족류 3.1%, 게 및 집게류 0.7%, 이매패류, 복족류, 불가사리류, 갯가제 등이 0.1% 미만으로(Fig. 2) 주요 먹이생물은 새우류 및 어류였다. 먹이생물의 종류별 출현율은 자주새우(Crangon affinis) 57.3%, 꽃새우(Trachypenaeus curvirostris) 17.4%, 까나리(Ammodytes personatus) 15.7%, 멸치(Engraulis japonica) 11.2%, 꼴뚜기(Loligo beka)7.9%, 황강달이(Collichthys fragilis) 7.1% 순이었으나, 종류별 개체수 조성비율은 자주새우 57.3%, 까나리 9.3%, 꽃새우 8.4%, 멸치 4.7%, 도화새우속(Pandalus sp.) 4.3%로서(Table 3), 눈가오리는 자주새우, 꽃새우, 까나리, 멸치 등을 빈번히 섭식하나, 수적인 섭식량은 자주새우, 까나리, 꽃새우, 멸치, 도화새우속 순인 것으로 나타났다.

Fig. 2. Percentage composition of food items in the stomach contents of Raja pulchra from the Yellow Sea from 1991 to 1995.

2. 계절에 따른 섭식생태 변화

계절에 따른 눈가오리의 섭식참여율의 변화는 5월부터 8월까지는 55.3～82.0%로 비교적 낮은 값을 나타낸 반면, 9월부터 이듬해 3월까지는 85.4～100.0%로 비교적 높은 값을 나타내었다. 위만복도의 변화는 3월부터 9월까지는 1.12～1.90으로 비교적 낮은 값을 나타내었으나 11월 이후 이듬해 2월까지는 2.02 이상으로 비교적 높은 값을 나타내었다. 개체당 평균 위 내용물 중량의 변화는 1월 이후 5월까지는 증감의 변동을 보이는 가운데 일정 수순을 유지하고 있었으나, 6, 8월에는 각 22g으로 최저에 이른 후 증가되어 12월에는 61g으로 1월과 유사한 수준을 나타내었다 (Table 4). 그러므로, 황해에 분포하는 눈가오리의 섭식활동은 겨울에서 봄 사이에 활발한 것으로 판단된다.

Table 4. Monthly variation of feeding incidence, weight of stomach contents for an individual and stomach fullness of Raja pulchra from the Yellow Sea from 1991 to 1995

종류별 상대중요성지수의 비율변화에서 비교적 높은 수치인 5 이상을 나타내는 종류를 살펴보면, 1～2월, 4월, 9월 자주새우, 3월 자주새우, 꽃새우, 까나리, 5월 자주새우, 황강달이, 꽃새우, 6월 자주새우, 꽃새우, 7월 자주새우, 도화새우속, 멸치, 8월 자주새우, 도화새우속, 까나리, 꽃새우, 10월 자주새우, 꽃새우, 11～12월 자주새우, 까나리이었으며, 이 중 주년을 통해 비교적 높은 값을 나타내는 종은 자주새우, 꽃새우, 까나리, 멸치였다(Table 5). 계절에 따른 주요 먹이생물은 춘,하계에는 자주새우, 꽃새우, 도화새우속, 멸치, 황강달이 등, 추계에는 자주새우, 까나리, 꽃새우 등, 동계에는 자주새우, 까나리 등으로 나타났다.

Fig. 3. Monthly variation of species diversity and richness, evenness, and dominence index of food items in the stomach contents of Raja pulchra from the Yellow Sea from 1991 to 1995.

먹이생물의 다양성을 분석할 수 있는 종다양도지수, 종풍도지수 및 균등도지수는 4월, 9～10월과 12월에 비교적 낮은 값을 나타내는 반면, 우점도지수는 동 기간에 비교적 높은 값을 나타내어 (Fig. 3.), 눈가오리는 겨울과 여름(1～3월, 5～8월, 11월)에는 다양한 먹이생물을 비교적 균등하게 섭식하는 반면, 봄과 가을(4월과 9～10월, 12월)에는 자주새우 등 소수의 종을 주로 섭식하는 것으로 나타났다. 따라서, 눈가오리는 계절에 따라 섭식활동 및 주요 먹이생물을 달리하는 계절적 섭식특성을 나타내는 것으로 판단된다.

Table 5. Monthly variation of percent of the relative importance of food items in the stomachs of Raja pulchra from the Yellow Sea from 1991 to 1995 

* Horizontal lines indicate the numerical values less than 0.1

3. 성장에 따른 섭식생태 변화

눈가오리의 체급에 따른 섭식참여율의 변화는 중간체급(50cm급)에서 가장 높았고 작은 체급과 큰 체급에서 낮았으며, 위만복도는 섭식참여율과 반대로 중간체급에서 낮고 작은 체급과 큰 체급에서 비교적 높았다. 개체당 평균 위내용물중량의 변화는 20cm급의 6g에서 지속적으로 증가되어 70cm급에서는 121g으로 최고에 이르렀다(Table 6). 따라서, 눈가오리의 섭식활동은 작은 체급부터 중간 체급까지는 활발하나 그 후 성장하면서 감소되는 것으로 나타났으며, 개체당 절대적 섭식량은 체급에 따라 증가하는 반면 단위체중당 섭식량은 소형 및 대형체급에서 비교적 높고, 중간 체급에서 낮은 것으로 나타났다.

Table 6. Feeding incidence, weight of stomach contents for an individual and stomach fullness by disk width of Raja pulchra from the Yellow Sea from 1991 to 1995

Fig. 4. Percentage composition of food items in the stomach contests by disk width of Raja pulchra from the Yellow Sea from 1991 to 1995.

체급에 따른 먹이생물의 분류군별 조성비율은 20cm급에서는 새우류가 97.3%를 차지하고 있었으나, 체급이 커지면서 어류의 조성비율이 증가되어 70cm급에서는 49.8%로 섭식량의 절반을 점하고 있었다. 두족류의 조성비율은 20cm급에서는 1.4%이었던 것이 증가되어 60. 70cm급에서는 3.5% 이상을 점하고 있었다(Fig. 4). 따라서, 눈가오리는 작은 체급에서는 주로 개체 크기가 비교적 작은 새우류만을 섭식하나 성장하면서 개체 크기가 큰 어류, 두족류 등을 혼식하는 등 성장에 따른 먹이 전환 현상을 나타내었다.

Table 7. Percent of the relative importance of food organisms in the stomachs by the disk width of Raja pulchra from the Yellow Sea from 1991 to 1995

* Horizontal lines indicate the numerical values less than 0.1

체급에 따른 종류별 상대중요성지수 비율의 변화는 20cm 급에서는 자주새우 99.7%, 30cm 급에서는 자주새우 92.2%, 도화새우속 4.1%, 40cm급에서는 자주새우 86.6%, 까나리 8.9%, 50cm 급에서는 자주새우 94.2%, 꽃새우 2.6%, 60cm급에서는 자주새우 82.8%, 꽃새우 9.5%, 까나리 2.5%, 멸치 2.4%, 70cm급에서는 자주새우 37.2%, 꽃새우 18.8%, 까나리 18.8%, 멸치 11.7%, 황강달이 5.8%로써(Table 7), 눈가오리의 주요 먹이 생물은 작은 체급에서는 개체 크기가 작은 자주새우에 국한되었던 것이 성장하면서는 개체 크기가 비교적 큰 꽃새우, 까나리, 멸치, 황강달이 등으로 먹이전환현상을 나타내었다.

먹이생물의 종다양도지수 마치 종풍도지수는 체급이 커짐에 따라 증가경향을 나타내는 반면, 우점도지수는 감소경향을 나타내고 있었고, 균등도지수는 20cm급 이후 증감의 변동을 보이는 가운데 증가되어 70cm급에서는 0.71로 비교적 높은 값을 나타내었다(Fig. 5). 따라서, 눈가오리는 작은 체급에서는 자주새우 등 소수 종에 대해 집중적 섭식도를, 성장하면서는 다양한 먹이생물에 대해 비교적 균등한 섭식도를 나타내는 것으로 판단된다.



Fig. 5. Variation of species diversity and richness, evenness and dominence index of food items in the stomach contents by disk width of Raja pulchra from the Yellow Sea from 1991 to 1995.

4. 생식소 발달에 따른 섭식생태 변화

숙도지수 변화에 따른 섭식참여율의 변화는 숙도지수가 낮을 경우에는 81.9～92.0%로 비교적 높았으나 4의 경우에는 54.5%로 낮아졌고, 그 후 증가되어 7일 경우에는 모든 어체가 섭식한 상태를 나타내었으며, 그 후 다시 감소되어 10일 경우에는 70.0%로 낮아졌다. 위만복도는 숙도지수가 낮을 경우에는 1.26～2.08에서 증감의 변동을 보이는 가운데 증가되어 4의 경우에 3.43으로 최고를 나타내었으며, 그 후 감소되어 7일 경우에는 0.15로 최저의 값을 나타내었다. 그 후 다시 증가되어 11에서는 1.14를 나타내었다. 개체당 평균 위내용물중량의 변화는 숙도지수가 낮을 경우에는 20g의 낮은 수준이었으나 증가되어 4일 경우에는 172g으로 상당히 높은 값을 나타내었고, 그 후 감소되어 6일 경우에는 82g의 낮은 수준을 나타내었으며, 그 후 다시 증가되어 9일 경우에는 219g으로 가장 높은 값을 나타내었고, 그 후 다시 감소경향에 있었다(Table 8).

Table 8. Feeding incidence, weight of stomach contents form an individual and stomach fullness by gonadosomatic index of Raja pulchra from the Yellow Sea from 1991 to 1995



숙도지수에 따른 분류군별 조성비율의 변화는 어류의 경우 증감의 변동을 보이는 가운데 증가 경향에 있었으나 숙도지수 7 이상에서는 감소경향에 있었다. 새우류의 경우에는 증감의 변동이 큰 가운데 감소경향에 있었으며, 두족류의 경우에는 증감의 변동이 큰 가운데 증가경향으로 숙도지수가 10일 경우에는 32%의 점유율을 나타내었다(Fig.6). 이로 보아, 눈가오리는 성숙되면서 갑각류에서 어류 또는 두족류 등으로의 먹이전환 현상을 나타내는 것으로 판단된다.



Fig. 6. Percentage composition of food items in the stomach contents by gonadosomatic index of Raja pulchra from the Yellow Sea from 1991 to 1995.

考察

1991년부터 1995년까지 서해특정해역에서 어획된 눈가오리 564마리(체반폭 19.4～83.0cm, 평균 52.6cm±16.8cm)의 위에서 관찰된 먹이생물의 분류군별 종수는 어류 16과 23종, 갑각류 9과 12종, 연체류 6과 7종, 극피동물 1과 1종, 총 32과 43종이었으며, 황해 및 동중국해에 분포하는 황아귀의 먹이생물의 종 수는 어류 44종, 갑각류 12종, 두족류 3종으로 총 59종이었다(Cha et al, 1997). 또한, 먹이생물의 개체수에 대한 분류군별 조성비율은 눈가오리의 경우 새우류 72.9%, 어류 23.3%, 두족류 3.1%, 게 및 집계류 0.7%, 이매패류, 복족류, 불가사리류, 갯가제 등이 0.1% 미만이었으며, 황해 황아귀의 경우 어류 89.4%, 두족류 1.8%, 갑각류 8.8%이었고(Cha et al. 1997), 남해안 쥐노래미, Hexagrammos otakii의 경우 엽새우류 45.3%, caprellids 34.7%, 게류 5.4%, copepods 4.0%이었으며(Kim and Kwag, 1997), 볼락, Sebastes inermis의 경우 요각류 49.4%, 엽새우류 26.9%, caprellids 13.1%, 복족류, 새우류 등 기타이었고(Huh and Kwak, 1998a), 붕장어, Canger myrioster의 경우 어류 11.1%, 새우류 14.9%, 게류 8.5% 및 복족류, 단각류, 엽새우류 등 기타이었으며(Huh an Kwak, 1998b), 홍어의 먹이생물 중 하나인 까나리의 경우 Copepods가 94.7%이었고, 우리나라 전 연근해에서 서식하는 말쥐치의 경우 Calanoida 36.4%, Cyclopoida 17.2%, Hydroida 7.6%, Ostracoda 6.3%, Pteropoda 5.8%, Invertebrate eggs 3.6%이었으므로(Park, 1985), 눈가오리의 먹이생물에 대한 선택적 섭식경향은 황아귀보다는 약하나 쥐노래미, 볼락, 붕장어, 까나리, 말쥐치 보다는 강한 것으로 판단된다. 그리고, 먹이생물에 대한 섭식경향이 비교적 강한 황아귀보다 주요 먹이생물의 조성비는 낮은 반면 갑각류, 연체류, 극피동물 등 타 먹이생물에 대한 조성비가 높은 것으로 보아 눈가오리는 당양한 먹이생물을 대상으로 섭식활동이 이루어지며, 특히 어류에서 많은 먹이생물의 종수를 나타낸 것으로 보아 눈가오리는 능동적 섭식생태를 가진 어류인 것으로 판단된다. 그리고, 먹이 생물의 분류군별 조성비에서 눈가오리가 황아귀에 비해 어류의 비율은 낮게, 갑각류의 비율은 높게 나타난 동시에 주요 먹이생물은 눈가오리의 경우 자주새우, 꽃새우, 까나리이었으나, 황아귀의 경우 참조기, Pseudosciaena manchurica, 눈강달이, Collichthy niveatus, 갈치, Trichiurus lepturus, 멸치 등으로서 눈가오리의 서식층은 황아귀 보다 저층으로 추정되며, 생태적 지위(ecological niche)측 면에서는 눈가오리가 낮은 것으로 판단된다.

먹이생물의 출현율은 자주재우 57.3%, 꽃새우 17.4%, 까나리 15.7%, 멸치 11.2% 순이었으나, 종류별 개체수의 조성비는 자주새우 57.3%, 까나리 9.3%, 멸치 4.7%로서 동일 먹이생물을 많은 개체의 눈가오리가 섭식하였다고 해서 절대적 섭식량도 많은 것은 아닌 것으로 나타났다. 즉, 일정한 먹이생물의 이용율이 높다고 해서 이용량도 높은 것은 아니었다. 이러한 현상은 말쥐치(Park 1985), 쥐노래미(Kim and Kang, 1997)의 경우에도 나타났다. 여기서 고려되어야 할 점은 종류별 조성비율이 개체수에 의해 산출된 것으로서 큰 개체나 작은 개체의 체적과 중량이 고려되지 않았으므로 보다 더 정확한 결과의 도출을 위하여는 먹이생물의 종류별 건중량 또는 체적에 의한 분석이 뒤따라야 할 것으로 생각된다.

먹이생물의 출현율과 종류별 개체수 조성비율 간의 차이를 보완하고자 먹이생물의 출현율과 개체수 조성비율의 조합에 의해 먹이생물의 종류별 상대중요성지수 비율을 산출하였다. 이렇게 보완된 값에 의해 추정한 눈가오리의 주요 먹이생물은 자주새우, 꽃새우, 까니리로서 눈가오리는 새우류 식성의 어류이었다.

섭식활동의 분석은 보통 위내용물 중량변화만으로 분석하였으나, 위내용물 중량은 어체크기에 따라 변화가 크므로 섭식활동의 변화를 정확하게 나타내기에는 적합하지 않다(Kim and Kang, 1991). 그러므로, 이를 보완하기 위하여 눈가오리의 섭식활동을 개체당 평균 위내용물 중량변화에 위만복도 및 섭식참여율의 변화를 추가하여 종합적으로 분석하였다. 분석결과, 눈가오리의 섭식활동은 겨울에서 봄 사이에 활발한 것으로 나타났다. 이는 눈가오리가 황해 냉수역의 변동에 따라 분포역의 변화를 나타내는 한해성 어족자원(廷 等, 1996)으로 하계에는 협소한 분포역에서의 밀집분포에 따른 먹이생물의 부족과 눈가오리 자체의 활동성 미흡으로 나타나는 현상이라 생각된다. 이와 같이 계절별 섭식활동의 차이는 타 어종에서도 나타난다. 예를 들면, 말쥐취의 경우 춘계와 춘계에는 섭식활동이 왕성하나 하계와 동계에는 낮다(Park 1985). 계절에 따른 주요 먹이생물이 춘.하계에는 자주재우, 꽃새우, 도화새우속, 멸치, 황강달이 등 다양한 먹이생물을 비교적 균등하게 섭식하는 반면, 추.동계에는 자주새우, 까나리, 꽃새우 등 소수의 종을 수로 섭식하는 것으로 보아 눈가오리는 주변 먹이생물 중 특정 종에 대한 강한 선택성을 갖는 종은 아닌 것으로 추정된다. 이는 눈가오리의 먹이생물 조성비가 환경생물의 조성변화와 함께 달라진다는 것을 의미한다. 즉, 눈가오리가 먹이생물을 섭식할 때에 어느 특정 생물만을 집중적으로 선택 섭식하는 것이 아니고 주변 환경생물에 대한 遭遇機會의 多少에 따라 섭식율을 달리한다고 할 수 있을 것이다(Fujita et al., 1995). 이를 명확히 하려면 눈가오리 먹이생물의 선택도지수 추정에 의한 고찰이 반영되어야 할 것이다.

눈가오리의 섭식참여율이 성장과 함께 증가하였다가 감소하는 데 이러한 현상은 청어과의 어류에서도 나타났다(Arthur, 1976 ; Park and Cha, 1995).

눈가오리는 어린 시절에는 개체 크기가 비교적 작은 자주새우를 주로 섭식하나 성장하면서는 개체 크기가 비교적 큰 꽃새우, 멸치, 황강달이 등을 비교적 균등하게 혼식하는 성장에 따른 먹이전환 현상을 나타내었으며, 이러한 현상은 황아귀(Cha et al, 1997), 쥐노래미(Kim and Kang, 1997), 붕장어(Huh and Kwak, 1998), 멸치(Park and Cha, 1995)에서도 나타났다. 이는 생물자체의 성장에 따른 입, 이 등 섭식기구와 위, 창자 등 소화기관의 구조, 크기, 용적 등의 형태 및 기능의 발달에 따라(Cha et al., 1997 ; Myoung and Kim, 1986; Park, 1987), 크기나 부피가 큰 먹이생물도 포획, 섭식, 소화 가능하기 때문이라 판단된다.

성숙에 따른 눈가오리의 섭식활동은 숙도지수가 낮을 경에는 약하였으나 숙도지수가 증가되면서 활발하게 진행되다가 숙도지수가 비교적 높은 수준에서는 감소경향을 나타내었다. 이는 눈가오리가 성이 발달되지 않은 미숙일 경우에는 적은 양의 먹이를 섭식하나, 성숙되면서 많은 양을 섭식하여 성의 발달을 도운 후, 성이 발달된 후에는 적은 양의 먹이생물을 섭식하는 것으로 판단된다. 먹이생물이 눈가오리가 성숙되면서 갑각류에서 어류 또는 두족류로 전환되는 현상을 나타내는 것은 성숙과 함께 성장이 이루어지기 때문에 일어나는 현상이라 추정된다.

위에서 언급한 바와 같이 눈가오리의 성장, 성숙 및 계절에 따라 먹이전환현상이 나타나는 가운데에서도 자주새우는 모든 단계에서 주요 먹이 생물로 나타났다. 이는 자주새우가 눈가오리의 먹이생물로서 갖추어야 할 조건인 발견과 포획의 용이도, 먹이로서의 질과 량(Ivlev, 1961)이 다른 먹이생물에 비해 높기 때문이라 생각된다.

要約

1991년 7월부터 1995년 12월까지 서해 특정해역에서 쌍끌이 대형기선저인망어업에 의해 어획된 눈가오리 564마리(체반폭 19.4～83.0 cm, 평균 52.6 cm±16.8 cm) 중 빈위를 가진 개체 98마리(17.4%)를 제외한 나머지 466마리(82.6%)를 대상으로 눈가오리의 성장 및 성숙과 계절에 따른 섭식활동, 먹이생물의 종류 및 조성변화를 분석하였다.

눈가오리의 총 섭식참여율은 82.6%이었으며, 위에서 관찰된 먹이생물의 종 수는 어류 16과 23종, 갑각류 9과 12종, 연체류 6과 7종, 극피동물 1과1종, 총 32과 43종으로 다양하였다. 개체수에 의한 먹이생물의 분류군별 조성비율은 새우류 72.9%, 어류 23.3%, 두족류 3.1%, 게 및 집게류 0.7%, 이매패류, 복족류, 불가사리류, 갯가제 등이 0.1%미만이었고, 주요 먹이생물은 자주새우, 꽃새우, 까나리였다.

눈가오리의 섭식활동은 겨울에서 봄사이에 활발한 것으로 나타났으며, 주요 먹이생물은 봄과 여름에는 자주새우, 꽃새우, 도화새우속, 멸치, 황강달이 등, 가을에는 자주새우, 까나리, 꽃새우 등, 겨울에는 자주새우, 까나리 등이었다. 눈가오리는 겨울과 여름에는 다양한 먹이생물을 비교적 균등하게 섭식하는 반면, 봄과 가을에는 자주새우 등 소수의 종을 주로 섭식하는 것으로 나타났다.

성장에 따른 눈가오리의 섭식활동은 작은 체급부터 중간 체급까지는 활발하나, 그 후 성장하면서 감소되는 것으로 판단된다. 눈가오리의 식성은 작은 체급에서는 개체 크기가 비교적 작은 자주새우 등 새우류 만을 집중적으로 섭식하나 성장하면서 개체 크기가 비교적 큰 꽃새우, 까나리, 멸치, 황강달이 등을 비교적 균등하게 섭식하는 것으로 나타나 성장에 따른 먹이전환현상이 있는 것으로 판단된다.

성숙에 따른 눈가오리의 섭식활동은 성이 발달되지 않은 미숙일 경우에는 적은 양의 먹이를 섭식하나, 성숙되면서 많은 양을 섭식하여 성의 발달을 도운 후, 성이 발달된 후에는 적은 양의 먹이생물을 섭식하는 것으로 나타났다. 성이 성숙되면서 갑각류에서 어류 또는 두족류로의 먹이전환 현상을 나타내었다.

參考文獻

Aurthur, D. K., 1976. Food and feeding of larvae of three fishes occurring in the California Current, Sardinops sagax, Engraulis mordax and Trachurus symjmetricus. Fish. Bull. U.S. 74, 517～530.

Cha, B. Y., B. Q. Hong, H. S. Jo, H. S. Shon nad Y. C. Park, 1997. Food habits of the yellow goosefish, Lophius litulon, J. Korean Fish. Soc. 30, 95～104 (in Korean)

Chyung, M. K., 1977. The Fishes of Korea. Ilji Publishing Co., Seoul Korea, 727pp (In Korean).

Fujita, T. D. Kitagawa, Y. Okuyama, Y. Ishito, T. Inada and Y. Jin, 1995. Diets of demersal fishes on the shelf off Iwata, northern Japan. Mar. Biol. 123, 219～233.

Huh, S. H. and S. N. Kwak, 1998a. Feeding habits of Sebastes inermis in the    eelgrass(Zostera marina) bed in Kwangyang Bay. J. Korean Fish. Soc. 31, 168～175 (in Korean).

Huh, S. H. and S. N. Kwak, 1998b. Feeding habits of Conger myriaster in the    eelgrass(Zostera marina) bed in Kwangyang Bay. J. Korean Fish. Soc. 31, 665～672(in Korean)

Hutchinson, B. P., 1971. The effect of fish predation on the zooplankton of ten Adirondack Lakes, with-particular reference to the alewife, Alosa      pseudoharengus. Trans. Am. Fish. Soc. 100, 325～335.

Huzio, U., 1978. Coloured Illustrations of Seashore Animals of Japan. 3rd ed.,  Hoikusha Publishing Co., Osaka, 166pp(in Japanese).

Ivelv, V. S., 1961. Experimental Ecology of the Feeding of Fishes. (Transl. from Russian) Yale Univ. Press, New Haven, Connecticut. 302pp.

Jenkins, G. P., 1987. Comparative diets, prey selection, and predatory impact of co-occurring larvae of two flounder species. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 110, 147～170.

Kim, C. K. and Y. J. Kang, 1991. Mathematical approaches related to daily feeding activities of rock trout, Agrammus agrammus. J. Korean Fish. Soc. 24, 315～326(in Korean).

Kim, C. K. and Y. J. Kang, 1997. Stomach contents analysis of fat greening,    Hexagrammos otakii, J. Korean Fish. Soc. 30, 432～441 (in Korean).

Kim, H. S., 1973. Illustrated Encyclopedia of Fauna and Flora of Korea. 14,    (Anomura. Brachyura). Ministry of Education, 694pp (in Korean).

Kim, H. S., 1977. Illustrated Flora and Fauna of Korea. 19, (Macrura). Ministry of Education, 414pp (in Korean).

Kim, Y. H. and Y. J. Kang. 1991. Food habits of sand eel. Ammodytes personatus. J. Korean Fish. Soc. 24, 89～98 (in Korean).

Margalef, R., 1958. Information theory in ecology. General Systematics 3, 36～71.

Miyake, S., 1982. Japanese Crustacean Decapods and Stomatopods in Color. I,    (Macrura, Anomura and Stomatopoda), Hoikusha Publishing Co., Osaka, 261pp (in Japanese).

Miyake, S., 1983. Japanese Crustacean Decapods and Stomatopods in Color. Ⅱ,    (Brachyura, Crabs). Hoikusha Publishing Co., Osaka. 277pp (in Japanese).

Myoung, J. G. and Y. U. Kim. 1986. Morphology of larvae and juneniles of        Leiognathus nuchalis (Temminck et Schlegel). Bull. Nat'l. Fish. Univ. Pusan 24. 1～22 (in Korean).

Paloheimo, J. E., 1979. Indices of food type preference by a predator. J. Fish. Res. Bio. Can. 36, 470～473.

Park. B. H. 1985. Studies on the fishery biology of the filefish Navodon modestus (Gunther) in the Korean Waters. Bull. Nat'l. Fish. Res. Dev. Inst. Korea 34. 1～64 (in Korean).

Park. K. J. and S. S. Cha. 1995. Food organisms of postlarvae of Japanese anchovy (Engraulis japonica) in Kwangyang Bay. J. Korean Fish. Soc. 28, 247～252 (in Korean).

Park. Y. S., 1987. Development of eggs and morphology of larvae and juveniles of flying fish, Prognichthys agoo (Temminck et Schligel). M.S. thesis, Nat'l. Fish. Univ. Pusan, 58pp (in Korean).

Pielou, E. C., 1976. Mathematical Ecology. 2nd ed., John Wiely & Sons Inc., Nova Scotia, 385pp.

Shannon, C. E. and W. Weaver, 1963. The Mathematical Theory of Communication. Univ. Illinois Press. Urbana, 125pp.

Simpson, E. H., 1949. Measurement of disersity. Nature 163, 688pp.

Yeon, I. J., S. H. Hong, Y. C. Park, J. S. Lee, S. T. Kim and H. K . Cha, 1997. The reproduciton of Raja pulchra LIU in the Yellow Sea. Bull. Nat'l. Fish. Res. Dev. Inst. Korea 53, 23～36 (in Korean).

權伍吉・朴甲萬・李俊相・1993. 原色韓國貝類圖鑑. 아카데미서적, 서울, 445pp.

延仁子・洪承賢・朴永喆・金成泰・車亨基, 1996. 홍어類 資源調査, Ⅰ. 눈가오리의 生物學的 調査, 1995년도 서수연 사업보고서, 85～112.

柳鍾生, 1988. 原色韓國貝類圖鑑. 一志社, 서울, 196pp.

정충훈・이영철・김재흡・양서영, 1995. 한국산 Raja 속 어류의 분류학적 연구. 한국 동물분류학회지, 11, 207～220.

제종길・유재명・손민호. 1990. 한국산 두족류에 관한 연구(Ⅰ). 한국과학기술연구원 한국해양연구소, 146pp.